Le Trolle

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Étymologie :

• TROLLE, subst. masc.

Étymol. et Hist. 1791 (Valmont de Bomare, Dict. raisonné universel d'hist. nat., Lyon, t. 6, p. 792, s.v. renoncule des marais). Empr. à l'all.Trollblume, régionalement Trolle, de même sens que le français.

Lire également la définition du nom trolle afin d'amorcer la réflexion symbolique.

Autres noms : Trollius europaeus - Boule d'or - Bouton d'or des marais - Renoncule des montagnes - Trolle d'Europe - Trolle des montagnes - Trolle globuleux -

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Botanique :

Le site Ooreka propose quelques conseils écologiques qui nous en apprennent davantage sur le Trolle d'Europe :

Avec sa forme globuleuse fermée, le trolle d'Europe ne peut pas être pollinisé par les abeilles et autres gros insectes. Aussi, ce sont des mouches du genre Chiastocheta qui assurent la fécondation. Ces insectes ont la particularité d'être à la fois des pollinisateurs, en pondant dans les fleurs, mais aussi prédateurs, car leurs larves dévorent les graines, une relation mutualiste à bénéfices réciproques.

La plante attire l'insecte par des composés volatils, qu'elle dose subtilement : en effet, elle doit l'attirer suffisamment pour être pollinisée, mais ne pas en attirer trop pour que ses graines ne soient pas toutes dévorées par les larves.

Pour ne pas risquer de se faire dévorer toute sa production de graines, le trolle dispense en outre un composé toxique, qui n'apparaît qu'au fur et à mesure de la consommation des graines, évitant ainsi une trop grande perte tout en nourrissant suffisamment les larves. Car si ces dernières ne peuvent se nourrir, la mouche s'en ira voir ailleurs et la fécondation n'aura pas lieu.

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Sébastien Ibanez, auteur d'une thèse de doctorat intitulée Traits morphologiques et biochimiques impliqués dans la spécialisation de Trollius europaeus sur les pollinisateurs de graines Chiastocheta spp. (Université Joseph Fourier Grenoble ; 2009) présente la conclusion de ses travaux :

Bénéfice mutualiste et niveaux d’organisation. Définir le bénéfice mutualiste à l’échelle de l’individu revient à comparer la fitness d’individus qui interagissent avec le partenaire mutualiste à celle d’individus seuls. Dans le chapitre 1, nous avons choisi cette approche. Les trolles ouverts interagissent peu avec les chiastochètes, tandis que l’interaction est forte pour les trolles fermés. Nous avons alors comparé les fitness femelle et mâle de ces deux phénotypes.

Définir le mutualisme à l’échelle de la population revient à étudier l’effet du partenaire mutualiste sur le taux d’accroissement de la population. Cette échelle est pertinente lorsque l’on étudie la dynamique d’une communauté. Par exemple, dans un réseau d’interaction entre une communauté végétale et ses partenaires mycorhiziens, le bénéfice mutualiste reçu à l’échelle de la population par une espèce de plante est un paramètre qui entre en jeu dans la prédiction de son statut de dominance. Dans une logique de conservation, le niveau populationnel est également le plus pertinent. Finalement, quel niveau choisir pour mieux comprendre les interactions mutualistes, individu ou population ? Les résultats du chapitre 1 permettent d’y répondre.

Le résultat le plus intéressant de ce chapitre, à mon avis, est que la pression de sélection qui s’exerce contre le phénotype ouvert via la fitness femelle est très faible par rapport à celle qui s’exerce via la fitness mâle. La fitness mâle est souvent négligée dans les travaux sur les interactions entre une plante et un pollinisateur prédateur de graines, par exemple lorsque (Holland, 2002) mesure les coûts et bénéfices du cactus senita (Lophocereus schottii) en interaction avec Upiga virescens (Pyralidae). Ce biais est peut être dû au fait que les coûts imposés par les insectes concernent seulement la fitness femelle, le bénéfice sur lequel on a alors tendance à se focaliser est celui qui vient contrebalancer la prédation, c’est-à-dire le pollen que reçoit (et non qu’exporte) la plante.

J’ai le sentiment que l’idée véhiculée dans la littérature sur les interactions mutualistes est que chaque partenaire fournit à l’autre un service vital, faute de quoi la survie de la population des partenaires est menacée. Cette idée se retrouve par exemple dans les modèles de dynamique des populations des systèmes mutualistes (voir par exemple ceux de (Morris et al., 2003), (Wilson et al., 2003), (Bronstein et al., 2003). En suivant cette idée, la spécialisation sur un partenaire donné est alors vue comme le choix du « meilleur » partenaire, celui qui va permettre la survie de l’espèce. Les résultats présentés ici montrent que chez le trolle d’Europe la spécialisation est avant tout une affaire de compétition intraspécifique entre gamètes mâles pour l’accès aux ovules : c’est le niveau individuel qui est le plus pertinent.

Intérêts opposés entre partenaires mutualistes. Le dispositif expérimental du chapitre 1 a l’avantage de synthétiser les coûts et bénéfices de l’interaction pour le trolle d’Europe en ce qui concerne la fitness femelle : le résultat des processus de pollinisation et de prédation se retrouve condensé dans la production de graines. La conclusion est qu’il est avantageux pour un individu de trolle d’interagir avec les chiastochètes, en ce qui concerne la fitness femelle (et, on l’a vu, encore plus en ce qui concerne la fitness mâle). Il est donc utile de procéder à une telle « synthèse » : cela permet de montrer que la spécialisation du trolle sur les chiastochètes est stable et adaptative.

Cependant, une telle synthèse passe sous silence les intérêts opposés qui peuvent exister entre partenaires mutualistes. Dans le cas des systèmes impliquant une plante et un pollinisateur parasite de graines, cette divergence d’intérêts se manifeste à propos des graines : la consommation de graines est vitale pour l’insecte (et souvent, plus une larve en consomme, plus sa fitness est élevée) tandis que la plante a intérêt à en soustraire le plus possible à son appétit (et si possible, à empêcher toute prédation).

Le chapitre 4 s’est penché sur la traduction évolutive de ce conflit d’intérêt. Nous avons montré qu’il existe une interaction de type antagoniste entre le trolle et les larves : une défense chimique, comparable aux défenses produites par presque toutes les plantes contre leurs ravageurs.

L’interaction Trollius-Chiastocheta : une mosaïque de traits mutualistes et antagonistes. Le tableau ci-dessous récapitule les traits impliqués dans la spécialisation de l’interaction Trollius-Chiastocheta.

Traits du Trolle d'Europe	Traits des chiastochètes	Interaction
Morphologie florale globulaire	Préférence pour cette morphologie	Mutualiste
Composés volatiles organiques émis par la fleur	Réponse spécifique à ces composés	Mutualiste
Adonivernith dans la paroi des carpelles	Résistance et/ou localisation dans le fruit	Antagoniste

A l’intérieur des couples de traits mutualistes, il peut y avoir des tensions. Comme nous l’avons vu dans le chapitre 1, la morphologie globulaire entraîne une augmentation de la prédation. De la même manière, une augmentation de l’attractivité de la fleur via les composés volatils peut conduire à une augmentation du nombre d’œufs pondus.

Le tableau fait apparaître l’interaction Trollius-Chiastocheta comme la juxtaposition de deux types d’interactions : une interaction plante-pollinisateur et une interaction plante-insecte ravageur. Au sens populationnel présenté en introduction, l’interaction Trollius-Chiastocheta est bel et bien mutualiste : le bénéfice de la pollinisation est supérieur au coût de la prédation. En se plaçant à l’échelle de l’individu, qui est le niveau le plus pertinent en biologie évolutive, l’interaction n’est ni mutualiste, ni antagoniste. Elle est une mosaïque de traits antagonistes et mutualistes, une « liaison dangereuse » selon l’expression de van Baalen et Jansen (van Baalen & Jansen, 2001)

 Contradictions des relations interspécifiques. La coexistence de traits antagonistes et mutualistes n’est pas l’apanage des interactions mutualistes et a été établie dans les interactions d’exploitation et de compétition. Voici quelques exemples ci-dessous.

Exploitation. Les herbivores participent parfois au recyclage des nutriments, notamment de l’azote. Lorsque l’herbivorie est modérée, la production primaire peut être plus élevée, comme cela a été décrit pour des nématodes consommateurs de racines (Bardgett et al., 1999), des criquets (Belovsky & Slade, 2000), pour le couple zoo- et phyto-plancton (Covich et al., 1999), et dans plusieurs modèles théoriques (voir par exemple (de Mazancourt & Loreau, 1998)). L’interaction est en général étudiée à l’échelle de la population, et même de la communauté puisqu’il est question des cycles biogéochimiques. En fonction de l’intensité de l’herbivorie, les herbivores peuvent alors avoir un impact positif ou négatif sur la production primaire. A l’échelle individuelle, une mosaïque de traits est à l’œuvre.

De manière similaire, le poison développé par une proie et la résistance élaborée par le prédateur sont des traits antagonistes, mais la livrée aposématique de la proie et la capacité visuelle du prédateur à la reconnaître sont des traits mutualistes.

Compétition. Les papillons du genre Heliconius se nourrissent de pollen sur des cucurbitacées du genre Gurania et Anguria (les chenilles se développent sur les passifloracées). Les adultes des différentes espèces sont en compétition pour l’accès au pollen : les traits qui leur permettent de détecter les fleurs et de les utiliser pour se nourrir ont évolué en réponse à cette compétition. Par contre, ces espèces étant toutes toxiques, leur intérêt commun est d’exprimer un signal aposématique pour avertir les prédateurs : le mimétisme Müllérien est l’expression du côté mutualiste de l’interaction (Templeton & Gilbert, 1988).

Drosophila melanogaster et Drosophila simulans sont en compétition pour l’accès aux ressources. Pour leur développement, elles ont besoin des stérols des levures qu’elles ingèrent et métabolisent pour en faire leur « propres » stérols ; les stérols de levures métabolisables par les drosophiles varient d’une espèce à l’autre. Sur certaines souches de levures, Drosophila simulans survit difficilement seule, et Drosophila melanogaster pas du tout. En revanche, lorsque les deux espèces sont élevées ensemble, leur développement est mutuellement facilité, probablement grâce au fait que chaque espèce fournit à l’autre des stérols qu’elle ne peut acquérir pour elle-même (Bos et al., 1977).

Dernier exemple, lorsque plusieurs espèces d’arbres produisent leurs graines en même temps (« masting »), leurs prédateurs sont saturés, mais les graines dont la survie a ainsi été favorisée donnent des plantules qui se retrouvent en compétition pour l’accès aux ressources.

Conséquences sur la dynamique coévolutive. Dans les trois principaux types de relations interspécifiques, on peut trouver des exemples de systèmes dans lesquels coexistent des traits antagonistes et des traits mutualistes. Au-delà des classifications, cela souligne la profonde unité des relations interspécifiques.

En quoi est-ce utile de critiquer les concepts de mutualisme, compétition et exploitation au niveau individuel ? Pourquoi mettre en avant la coexistence de traits contradictoires dans les relations interspécifiques ? Est-ce simplement une question de vocabulaire, ou de convention ? Je pense que non, car la coexistence de traits contradictoires est susceptible de modifier les dynamiques évolutives (et d’être simultanément affectée par de telles dynamiques). Plusieurs mécanismes font de la coexistence de traits antagonistes et mutualistes un moteur d’évolution, j’en cite ci-dessous quelques uns.

Corrélations entre traits. Des contraintes génétiques, développementales ou physiologiques peuvent conduire à une corrélation entre traits, ce qui modifie alors la dynamique évolutive de l’interaction.

Chez le trolle par exemple, l’adonivernith est impliqué à la fois dans la défense chimique et dans la coloration UV des sépales, dans un trait antagoniste et dans un trait mutualiste qui est peut être impliqué dans l’attraction des chiastochètes. L’évolution de l’un peut donc contraindre celle de l’autre. Chez les deux espèces de drosophiles citées ci-dessus, il peut exister des corrélations entre l’aptitude compétitive et la complémentarité des ressources : les gènes qui régulent l’expression des enzymes métaboliques conduisent souvent à un réseau métabolique interdépendant. Chez les plantes soumises à l’herbivorie, il existe un trade-off entre les défenses anti-herbivores qu’elles produisent et leur capacité à récupérer les nutriments recyclés par les herbivores (Herms & Mattson, 1992). Ce trade-off est à la base d’un modèle de dynamique adaptative qui suggère que l’évolution des défenses antiherbivores peut conduire à une interaction mutualiste entre plantes et herbivores (de Mazancourt et al., 2001).

Interaction entre les mécanismes lorsque les espèces interagissent. Le paragraphe précédent s’intéressait aux contraintes qui peuvent exister « à l’intérieur » des espèces en interaction. Il existe également des contraintes au niveau de l’interaction elle-même : une variation d’un trait chez un individu peut modifier l’environnement sélectif de l’autre trait. Chez le trolle par exemple, une fleur capable d’attirer particulièrement bien les chiastochètes va produire un peu plus de graines et exporter beaucoup plus de pollen que les autres. Simultanément, plus de larves vont se développer dans son fruit : la pression de sélection conduisant à l’induction d’adonivernith par les larves sera alors plus forte. On voit ici que l’évolution du trait mutualiste renforce celle du trait antagoniste.

Le raisonnement réciproque est également possible. Le modèle présenté au chapitre 2 montre que lorsque le taux d’oviposition est faible, l’évolution de la spécialisation morphologique du trolle est favorisée. En fait, tout ce qui conduit à une augmentation de la prédation est défavorable à l’évolution de la spécialisation, notamment lorsque le nombre de graines mangées par larve augmente. L’induction d’adonivernith permet de limiter la prédation, et renforce donc l’évolution de la spécialisation. L’évolution des deux traits antagonistes et mutualistes se renforcent mutuellement.

Dans le cas de l’aposématisme décrit plus haut, une livrée qui permet à la proie d’être bien reconnue et donc évitée par les prédateurs diminue la pression de sélection que les prédateurs exercent sur la toxicité. Dans ce cas, l’évolution du trait mutualiste affaiblit celle du trait antagoniste. Des données sur des grenouilles de la famille des Dendrobatides établissent une corrélation négative entre toxicité et coloration, ce qui supporte cette hypothèse (Darst et al., 2006).

Bouclage entre la dynamique des populations et la dynamique évolutive. Chez le trolle, l’évolution de défenses chimiques plus intenses peu provoquer une baisse de la densité en chiastochètes, ce qui peut conduire à l’évolution de traits floraux plus attractifs. Réciproquement, l’évolution des traits floraux plus attractifs peu provoquer une augmentation de la densité en chiastochètes, ce qui peut conduire à l’évolution de défenses chimiques plus intenses. Une dynamique coévolutive s’enclenche alors, menant simultanément à plus de défense et plus d’attraction. Ce type de mécanisme peut être proposé pour d’autres interactions. En fonction de la forme des réponses fonctionnelles qui lient les espèces, des variations de la densité des populations peuvent conduire à une intensification ou à une modération de la coévolution. En tous cas, la coexistence de traits contradictoires ne signifie pas nécessairement le développement de l’un au détriment de l’autre !

Le tableau ci-dessous récapitule les différents niveaux d’organisations discutés pendant ce travail.

Niveau d'organisation	Mesure du bénéfice mutualiste	Variabilité du résultat de l'interaction	Chez le trolle
Population	Taux de croissance de la population	Entre populations d'environnements différents	Peu de variations
Individu	Fitness de l'individu	Entre individus d'une même population	Peu de variations
		Entre fonctions mâle et femelle d'un même individu	Mesures dans le même sens, d'intensité très différentes
Infra-individuel	Plusieurs mesures potentiellement contradictoires	Entre traits d'un même individu	Traits mutualistes et antagonistes

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Symbolisme :

Synthèse Chat GPT du 12 juin 2023 :

Le Trollius europaeus, également connu sous le nom de globeflower ou bouton d'or d'Europe, est une plante à fleurs vivace originaire des régions tempérées de l'hémisphère nord, notamment de l'Europe et de l'Asie. Bien qu'il n'y ait pas de symbolisme universellement reconnu spécifique au Trollius europaeus, cette plante a acquis certaines significations et associations au fil du temps.

Dans de nombreuses cultures, les fleurs sont souvent utilisées pour symboliser des concepts tels que l'amour, la beauté, la pureté, la prospérité ou la chance. Cependant, il convient de noter que les significations symboliques des fleurs peuvent varier d'une culture à l'autre.

Le Trollius europaeus est apprécié pour ses fleurs jaunes vives ou orange qui ressemblent à de petits globes. Ces fleurs peuvent symboliser la joie, l'énergie positive, la chaleur et la luminosité. Elles sont souvent associées à des émotions joyeuses et à la vitalité.

En outre, le Trollius europaeus est également souvent considéré comme une fleur sauvage et rustique, poussant dans des zones humides et montagneuses. Cette caractéristique peut être associée à la résilience, à la force et à la capacité de s'adapter aux conditions difficiles. Ainsi, le Trollius europaeus peut être interprété comme un symbole de persévérance et de résistance face aux épreuves.

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